Аргентинский черно-белый тегу (Salvator/Tupinambis merianae).

Как показали наблюдения за обменом веществ у ящериц тегу, теплокровность может быть сезонной. В период размножения температура тела этих рептилий поддерживается выше температуры окружающей среды на целых десять градусов, что для холоднокровных животных раньше считалось невозможным. Это открытие позволяет предположить, что теплокровность могла возникнуть у предков птиц и млекопитающих как приспособление к высоким энергозатратам в период размножения.

Холоднокровные (или пойкилотермные) животные не способны поддерживать температуру тела существенно выше температуры окружающей среды. Они обычно остаются лишь на один-два градуса теплее воздуха или воды, в которых они обитают. Поэтому, в отличие от теплокровных (гомойотермных), холоднокровным животным не нужно тратить много энергии на активный обмен веществ, а также «изобретать» теплоизоляцию, которая помешала бы им быстро терять выработанное тепло. Но у холоднокровного образа жизни есть недостатки, ведь животное очень зависит от условий среды, и из-за слишком низкой температуры оно может сильно замедлиться или даже впасть в анабиоз.

Есть ситуации, когда такое вынужденное торможение особенно не к месту. Например, охота, когда необходимо или гнаться за жертвой (или, наоборот, спасаться от хищника), или размножение, всегда требующее от организма больших затрат. Именно с этими видами активности связаны примеры локальной теплокровности у некоторых холоднокровных животных — когда высокой поддерживается температура только определенных частей тела. Например, у некоторых рыб подогреваются мышцы, обслуживающие движения хвоста (за счет которых рыбы плывут), а мышцы питонов, высиживающих яйца, нагреваются так сильно, что температура их тела приближается к температуре теплокровных животных такого же размера.

Высиживание яиц — не единственный этап процесса размножения, требующий много энергии. Животным нужно заниматься поиском пары и готовиться к дракам за территорию, строить укрытия и гнезда. Самки, разумеется, вкладывают много ресурсов в развитие яиц, но и самцам, по крайней мере некоторых видов, производство половых клеток обходится недешево (см., например, статью M. Olsson et al., 1997. Is sperm really so cheap? Costs of reproduction in male adders, Vipera berus). Например, разным видам ящериц в репродуктивный период приходится тратить на 23–57% больше энергии, чем в остальное время (см.: T. H. Kunz, K. S. Orrell, 2004. Energy costs of reproduction).

Таким образом, если холоднокровное животное не умеет активно повышать температуру тела, чтобы усилить обмен веществ и получить больше энергии, весь процесс размножения может оказаться под угрозой из-за неожиданного похолодания или других изменений условий среды. Это, по одной из гипотез, и могло привести в процессе эволюции к возникновению сезонной теплокровности как средства гарантировать успех во время периода размножения. А уже после этого оказалось, что постоянно высокий уровень обмена веществ тоже может быть выгодным, что привело к появлению теплокровных животных.

На днях в журнале Science Advances вышла статья с описанием интересного примера, который говорит в пользу этой гипотезы: южноамериканские ящерицы тегу Salvator merianae (пресмыкающиеся из семейства тейид) поддерживают температуру тела стабильно высокой в период размножения.

Чтобы наблюдать за обменом веществ ящериц тегу, ученые имплантировали животным датчики, записывающие их температуру тела и ритмы сердечных сокращений. За этими показателями следили у ящериц, живущих в огороженных вольерах на природе, а также в лабораторных условиях с полностью контролируемыми параметрами. Наблюдая за годовыми изменениями температуры тела ящериц, живущих в природных условиях, ученые видели, что в течение всего года она почти не отличается от температуры окружающей среды. Но во время периода размножения, приходящегося на сентябрь-ноябрь, температура тела ящериц была стабильно высокой, приблизительно на 10°C выше температуры окружающей среды (рис. 2). Температура сохранялась высокой даже глубокой ночью, когда ящерицы забираются в норы, и всё тепло, которое они накопили за день, греясь на солнце, должно рассеиваться.

Рис. 2. Температура тела ящериц тегу в течение некоторых месяцев года (показаны средние значения за месяц). Измерялась температура тела четырех ящериц в природных условиях. Температура тела тегу показана черными метками (они сливаются в сплошную линию), температура в норах — зелеными, а температура на солнце — оранжевыми. Справа — средняя разница между температурой тегу и температурой воздуха в норе в самое холодное время суток (с 4 до 6 часов). Тегу впадают в спячку с апреля по сентябрь (когда в Южном полушарии весна), поэтому измерения в апреле и июне показывают совсем небольшое отличие температуры их тела от температуры воздуха в норе. В январе тегу активны, но видно, что по ночам они остывают. А вот в октябре (то есть в середине периода размножения) тегу заметно теплее воздуха в течение всего времени суток. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances.

Нужно было понять, откуда у ящериц тегу в период размножения берется дополнительное тепло. Сначала ученые предположили, что источник тепла, как обычно, внешний (см. эктотермия, Ectotherm) — то есть животные греются на солнце, но из-за каких-то перестроек в организме, которые происходят в период размножения, они получают способность сохранять накопленное тепло существенно дольше, чем обычно.

Чтобы проверить, нужны ли ящерицам для повышения температуры внешние источники тепла, ученые провели контрольные эксперименты в лабораторных условиях. Ящериц содержали при постоянной температуре 18°C, так что у них не было специального теплого времени суток, когда они могли бы погреться и потом сохранять это тепло. Освещение у одной группы ящериц имитировало смену дня и ночи (было 12 часов светло, 12 — темно), у другой — постоянно отсутствовало (было 24 часа темно). Если температура среды и освещение оставались постоянными (было всегда темно), температура тела ящериц сохранялась стабильно повышенной. А если при постоянной температуре запускали циклы освещенности, имитирующие смену дня и ночи, то в температуре тела ящериц прослеживалась периодичность: она падала с наступлением искусственного утра — когда становилось светлее, но не теплее (потому что температура в эксперименте поддерживалась постоянной). Вероятно, это связано с тем, что периферические сосуды ящериц расширялись, готовясь поглощать тепло, когда животное будет греться на солнце. Но, поскольку теплее не становилось, ящерица утром, наоборот, начинала терять больше тепла из-за расширения сосудов. Но при этом она все равно оставалась существенно теплее окружающей среды.

Получается, что повышенная температура тела тегу в период размножения не связана с сохранением тепла, полученного из внешнего источника. Ключ к разгадке могло дать еще одно наблюдение ученых. Они заметили, что, хотя большую часть года частота сердечных сокращений ящериц зависит от температуры, в период размножения эта частота повышалась очень ранним утром, еще до того как животное выйдет из норы и начнет греться. Поскольку частота сердечных сокращений тесно связана со скоростью метаболизма, получалось, что во время размножения метаболизм животных усиливается и без внешних источников энергии. Интересно, что и теплопроводность ящериц в период размножения тоже несколько снижалась. Об этом свидетельствовали различия в показаниях датчиков, измерявших температуру внутри тела ящерицы и температуру их кожи: разница их показаний была гораздо существенней, чем в остальное время года. Значит, в период размножения тепло тела не так свободно передавалось коже, что говорит о появлении термозащитных подкожных слоев или других механизмов, выполняющих ту же функцию. Какие именно физиологические изменения помогают ящерицам тегу временно стать теплокровными, еще предстоит выяснить. Вероятно, и изменения в обмене веществ, приводящие к повышенной температуре тела, и изменения в теплопроводности тела ящерицы в период размножения запускаются гормонами.

Зная частоту сердечных сокращений, ученые вычислили интенсивность метаболизма ящериц тегу. Оказалось, что тегу используют выделившуюся в результате усиления метаболизма энергию на удивление эффективно, и это несмотря на их небольшие размеры. Аргентинские черно-белые тегу — относительно небольшие животные с массой около 2 кг. У маленьких животных на единицу объема тела приходится большая площадь поверхности, чем у крупных. Из-за этого небольшим животным сложнее сохранять высокую температуру тела даже при высоком метаболизме, поскольку с поверхности тела они теряют большую долю тепла. У других рептилий тех же размеров увеличение скорости метаболизма в 4–10 раз повышает температуру тела всего на 0,5–1,5°C. У тегу в период размножения скорость метаболизма по сравнению с обычными значениями растет приблизительно в 5 раз, а температура тела повышается на 10°C.

Рис. 3. Ящерицы тегу в своей норе в период размножения. Термальный снимок сделан ранним утром. Хотя ящерицы уже долгое время не грелись на солнце, они всё равно остаются намного теплее окружающей среды. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances.

Ранее считалось, что холоднокровные животные могут поддерживать температуру тела значительно (на 10°C и более) выше температуры окружающей среды только если достигают достаточно крупных размеров (масса тела при этом должна составить не менее 100 кг). Такая теплокровность называется инерционной (или инерциальной). По мнению некоторых исследователей, подобный тип пассивной теплокровности был характерен для динозавров (см.: H. Pontzer et al., 2009. Biomechanics of Running Indicates Endothermy in Bipedal Dinosaurs). Но открытие сезонной теплокровности, или эндотермии (см. Endotherm) у небольших ящериц говорит о том, что крупное тело — не единственная возможность для рептилий поддерживать повышенную температуру.

Новые данные особенно интересны потому, что предки млекопитающих, по современным данным, были небольшими животными. Интересно, что для примитивных млекопитающих — ехидн и тенреков — тоже характерно повышение температуры тела во время репродуктивного периода. Эти животные, как и ящерицы тегу, проводят много времени в норах. Всё это позволяет предположить, что сезонная теплокровность могла возникнуть у древних холоднокровных животных небольшого размера для гарантии активности во время периода размножения. Жизнь в норах могла способствовать такому переходу, потому что под землей животное защищено от ветра и теряет меньше тепла.

Работа: Glenn J. Tattersall, Cleo A. C. Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade, Augusto S. Abe, William K. Milsom. Seasonal reproductive endothermy in tegu lizards // Science Advances. 2016. DOI: 10.1126/sciadv.1500951.